Жизненный цикл Кишечнополостных Coelenterata. - OXFORDST.RU

Жизненный цикл Кишечнополостных Coelenterata.

Тип кишечнополостные

Кишечнополостные — одна из древнейших групп многоклеточных организмов, просто организованных, обладающих лучевой (радиальной) симметрией и двуслойностью. Кишечнополостные — в большинстве обитатели морей и океанов, часть встречается в пресных водах. Произошли от колониальных форм простейших — жгутиконосцев.

Чтобы хорошо понимать зоологию, следует, прежде всего, знать ароморфозы. С них мы и будем начинать изучение каждого нового раздела. Определений слова «ароморфоз» множество, приведу два. Ароморфоз — прогрессивное эволюционное изменение строения, в результате которого усложняется организация организмов.

Ароморфоз (от греч. αἴρω — «поднимаю» и μορφή — «форма») — морфофизиологическое преобразование, приводящее к общему повышению уровня организации организмов и дающее им возможность освоить новые среды обитания или расширить их использование.

Ароморфозы кишечнополостных
  • Многоклеточность

У простейших одна клетка представляла весь организм целиком, имела сложное строение. Начиная с кишечнополостных организмы представлены совокупностью клеток — многоклеточность, клетки отличаются по строению и функции.

Стенка тела состоит из двух слоев: эктодермы (наружного слоя, от греч. ektós — вне, снаружи) и энтодерма (внутреннего слоя, от гр. entos внутри). Между эктодермой и энтодермой находится мезоглея — студенистое вещество.

Радиальная симметрия — форма симметрии, при которой тело при вращении совпадает само с собой. Через центр такого организма можно провести несколько или много плоскостей симметрии. Такая форма симметрии характерна для животных, ведущий малоподвижный образ жизни.

В типе кишечнополостные нас более всего интересует подтип стрекающие, в составе которого имеются три класса, о которых мы будем говорить подробно: гидроидные, сцифоидные, коралловые полипы.

Специализация клеток закономерное явление в многоклеточном организме, клетки отличаются по строению и выполняемой функции. В эктодерме и энтодерме представлены разные типы клеток. Эктодерма состоит из:

    Эпителиально-мускульные — благодаря их сокращениям организм передвигается (гидра совершает кувырок)

Промежуточные — мультипотентные стволовые клетки, которые могут дифференцироваться в другие типы клеток организма. Благодаря им кишечнополостные имеют высокую способность к регенерации.

Выполняют функции защиты от врагов и нападения на добычу. Характерный признак — наличие книдоцита, сложноустроенного органа, состоящего из колбовидной капсулы, и нитевидной структуры — стрекательной нити. При соприкосновении с книдоцилем («спусковым выростом») — направленной наружу части книдоцита — книдоцит «выстреливает». Шипы, расположенные в основании стрекательной нити, прокалывают цель, а стрекательная нить выворачивается наружу из стрекательной капсулы, пронзая тело жертвы.

При ударе стрекательной нити об организм-мишень, внутрь ткани впрыскиваются нейротоксины и добыча оказывается парализованной. После этого кишечнополостные легко овладевают добычей, и, перемещая ее в гастральную полость, переваривают.

Нервные клетки, соединяясь друг с другом, объединяются в нервную систему. Благодаря наличию этих клеток, у гидры имеются рефлексы. Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при помощи нервной системы. Так, если гидру уколоть иглой, то ее тело сжимается.

Внутренний слой гидры — энтодерма, также содержит определенные типы клеток:

  • Эпителиально-мускульные — это те же эпителиально-мускульные клетки по функции и строению, только расположены они во внутреннем слое и способны к фагоцитозу.
  • Пищеварительные — имеют жгутики, обеспечивают внутриклеточное пищеварение путем фагоцитоза.
  • Железистые клетки — выделяют ферменты в гастральную (кишечную) полость, благодаря чему осуществляется полостное пищеварение.

Дифференцировка клеток, их специализация способствовала появлению тканей у кишечнополостных, обособлению наружного и внутреннего слоев.

Посмотрите на схему (ниже) строения стенки тела гидры. Попробуйте сами дать определения и назвать функцию каждого из указанных элементов.

Именно у кишечнополостных мы впервые отметим появление нервной системы. Она диффузного (сетчатого) типа, то есть нервные клетки распределены в эктодерме равномерно, нигде мы не найдем скопления нервных клеток (нервных узлов, нервных стволов).

У простейших был только один вариант пищеварения — внутриклеточное. У кишечнополостных возникает полостное пищеварение, при котором ферменты выделяются железистыми клетками энтодермы в кишечную (гастральную) полость. Таким образом, расщепление пищи начинается еще до того, как она попадет в клетку.

Заметьте, само название типа «Кишечнополостные» напоминает вам об этом ароморфозе.

Отмечу, что полостное пищеварение никак не исключает внутриклеточное: после полостного пищеварения мелкие пищевые частицы захватываются пищеварительными клетками — начинается внутриклеточный этап пищеварения.

Размножение кишечнополостных

Осуществляется как бесполым, так и половым путем. Бесполое может осуществляться путем фрагментации и почкования, в результате которого образуются колонии. Половое — с помощью билатерально-симметричной (двусторонняя симметрия) личинки — планулы.

У некоторых кишечнополостных имеются жизненные циклы со сменой форм: полипа (сидячая) и медузы (плавающая).

Приглашаю вас в увлекательное путешествие на глубины океана, в мир обожаемых нами кишечнополостных! В следующих темах мы подробнее поговорим о представителях кишечнополостных и получим несравненное удовольствие.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Кишечнополостные (двуслойные, радиально-симметричные)

Кишечнополостные (лат. Coelenterata) — группа беспозвоночных животных подцарства эуметазои. Он включает в себя два типа — стрекающие (Cnidaria) и гребневики (Ctenophora), которых объединяет радиально-симметричая форма тела, отсутствие дыхания и кровообращения [как у плоскочервеобразных], а также наличие только двух слоев клеток [из-за чего их также называют двуслойными — Diploblastica].

Это первые двуслойные радиально-симметричные многоклеточные животные. Самые известные представители — гидры, медузы (фаза развития гидр) и кораллы.

Основные особенности кишечнополостных:

  1. Имеются два зародышевых листка: эктодерма и энтодерма.
  2. Доминирует радиальная симметрия.
  3. Имеется только ротовое отверстие, анального отверстия нет.
  4. Нервная система преимущественно в виде рассеянной нервной сети.

Из них две самые характерные черты – два зародышевых листа и радиальная симметрия (последняя может нарушаться у отдельных представителей).

Разделы страницы о двуслойных радиальных метазоях:

  • Классификация кишечнополостных животных
  • Строение кишечнополостных
  • Тип гребневики
  • Тип стрекающие [гидры]
  • Литература о гидрах и медузах

Классификация кишечнополостных животных

Согласно соверменным научным взглядам, кишечнополостные считаются полифилетической группой.

Строение кишечнополостных

Внутренний слой клеток (гастродермис) выстилает кишечную полость. Между эпидермисом [внешней тканью] и гастродермисом находится мезоглея — желеподобное вещество, содержащее рассяенные одиночные клетки и колагеновые волокна.

Строение примитивное, нервная система диффузного типа, газообмен происходит путем диффузии. Пищеварение внутриполостное и внутриклеточное. Размножение бесполое и половое, для многих видов характерен метагенез [?].

Тип гребневики

Гребневики — полупрозрачные морские животные с радиально-симметричным телом, отдаленно похожие на медуз. Размеры этих существ колеблются от нескольких миллиметров до полутора [!] метров. Раньше их относили к кишечнополостным, но уже давно выделили в отдельный тип.

Гребневики, в отличие от настоящих кишечнополостных, не имеют стрекательных клеток и у них совсем другой механизм движения. Гребневики — едва ли не единственные современные животные, которые во взрослом состоянии плавают в толще морской воды с помощью ресничек (склеенных в гребные пластинки). А ресничное движение зоологи считают очень древним и примитивным признаком.

Исследование недавно генома гребневика Mnemiopsis leidyi показало, что тип гребневиков является самой древней ветвью многоклеточных животных, даже более древней, чем губки. Из этого следует, что гребневики приобрели нервную систему независимо от всех остальных животных — значит, нервная система у метозой возникла дважды.

Филогенетическое место гребневиков

Проблема положения гребневиков на эволюционном древе животных:

  1. Cnidaria — кишечнополостные,
  2. Bilateria — двусторонне-симметричные животные,
  3. Placozoa — пластинчатые,
  4. Porifera — губки,
  5. Choanoflagellata — воротничковые жгутиконосцы (протисты),
  6. Ctenophora — гребневики (их ветвь помещена внизу).

Схема из статьи в Science, с изменениями.

Здесь показано четыре варианта ее расположения на древе (оранжевые стрелочки); все они соответствуют гипотезам, поддержанным кем-то из зоологов:

  1. гипотеза 1 означает, что гребневики являются ближайшими родственниками кишечнополостных;
  2. гипотеза 2 — что они родственники двусторонне-симметричных животных;
  3. гипотеза 3 — что они являются самой древней ветвью животных, не считая губок;
  4. и гипотеза 4 означает, что гребневики — это самые древние многоклеточные животные вообще (возможно, не считая некоторых ископаемых) — именно эту четвёртую гипотезу подтверждают результаты исследования полных геномов.

Палеобиолог Сянгуан Хо из Юньнаньского университета недавно обнаружил ископаемое существо, похожее на гребневика. Его назвали Daihua sanqiong. Оно жило 518 миллионов лет назад на территории современного Китая. На каждом из щупалец ископаемого расположены тонкие, похожие на перья отростки с рядами крупных «ресничек», которыми животное, очевидно, ловило добычу. Исследователи предполагают, что найденный вид может быть прародителем Ctenophora (гребневиков). Существо имеет общие черты и с другими ископаемыми морскими животными — Xianguangia [?], Dinomischus [?] и Siphusauctum [?]. Находка доказывает, что гребневики своим происхождением связаны с кораллами, морскими анемонами и медузами.

Читайте также  Дискриминация на рынке труда 2

Тип стрекающие (книдарии)

Стрекающие — тип настоящих многоклеточных животных, который включает в себя медуз, кораллы, морские анемоны и гидры. Исключительно водные обитатели, хотя многие виды могут находиться на суше во время отлива, на это время втягивая щупальца и сжимаясь, тем самым сокращая площадь поверхности и снижая потери воды с испарением.

Уникальная черта этого типа животных — наличие стрекательных клеток, которые они используют для охоты и защиты от хищников.

Большинство кишечнополостных являются плотоядными и питаются мелкими ракообразными. Добыча запутывается в щупальцах, а затем стрекательные клетки выделяют яд и парализуют жертву. После чего, щупальца проталкивают добычу через рот в гастроваскулярную полость, где она переваривается.

Строение тела стрекающих

Строение тела у книдарий довольно простое и состоит из гастроваскулярной полости с одним отверстием, через которое проходит пища и кислород, а также выводятся отходы жизнедеятельности. Стрекающие являются радиально симметричными и имеют щупальца, которые окружают рот. Тело книдарий состоит из 1) внешнего слоя или эпидермиса, 2) внутреннего слоя или гастродермиса и среднего слоя или мезоглея (желеподобная субстанция). Стрекающие имеют органы и обладают примитивной нервной системой, известной как нейронная сеть.

Жизненный цикл книдарий

Жизненный цикл книдарий [кроме коралловых полипов?] представлен в двух основных формах: плавающая форма (медузы) и сидячая форма (полипы).

  • Медузы имеют тело в форме зонтика (так называемый колокол), щупальца, которые свисают от края колокола, ротовое отверстие, расположенное в нижней части колокола и гастровискулярную полость.
  • Полипы — это сидячая форма книдарий, которая крепится к морскому дну и часто образует большие колонии. Структура полипов состоит из 1) базального диска, крепящегося к подложке, 2) цилиндрического стебля тела, внутри которого находится гастроваскулярная полость, 3) ротового отверстия, расположенного в верхней части полипа и 4) многочисленных щупалец, расположенных вокруг рта.

Классификация стрекающих

Стрекающие делятся на следующие таксономические группы:

  • Гидроидные (Hydrozoa);
  • Кубомедузы (Cubozoa);
  • Сцифоидные (Scyphozoa);
  • Коралловые полипы (Anthozoa);
  • Полиподии (Polypodiozoa);
  • [Ставроидные?] (Staurozoa);
  • [Миксоидные?] (Myxozoa).

Класс гидроидные (Hydrozoa)

Класс кубомедузы (Cubozoa)

Класс сцифоидные (Scyphozoa)

Класс коралловые полипы (Anthozoa)

Класс миксоидные? (Myxozoa)

Предполагается, что еще более двух миллиардов лет назад общий предок всех эукариот включил в свой состав симбиотических альфа-протеобактерий, способных к высокоэффективному кислородному дыханию. С тех пор они превратились в особые клеточные органеллы, митохондрии, окисляющие сахара и поставляющие клетке энергию в форме молекул АТФ. Митохондрии до сих пор несут собственную, отдельную от ядерной, ДНК. Они есть у всех эукариот — от амеб и растений до людей, за единичными исключениями вторичной потери у некоторых организмов, освоивших бескислородные ниши обитания.

Однако в царстве животных до сих пор не было известно ни одного такого примера. Предполагалось, что их клетки чересчур сложны и не способны существовать без митохондрий. Но, вот, недавно такое животное нашлось (опубликовано в журнале PNAS). Уникальный организм обнаружился среди паразитических стрекающих Myxozoa. Анализируя ДНК этой группы, Доротея Хачон (Dorothée Huchon) из Тель-Авивского университета и ее коллеги обратили внимание на микроскопических Henneguya salminicola, у которых не нашлось митохондриальных генов, необходимых для кислородного дыхания. В их ядерной ДНК не было и генов, необходимых для воспроизводства митохондриального генома.

Рассмотрев клетки H. salminicola под микроскопом, ученые заметили в них узнаваемые «органеллы, подобные митохондриям» (Mitochondria-Related Organelles, MRO), которые прежде обнаруживались лишь у редких протист, утерявших настоящие митохондрии. MRO считаются продуктом деградации митохондрий в процессе адаптации к бескислородной среде.

В то же время H. salminicola являются великолепно приспособленными паразитами, жизненный цикл которых проходит в тканях то лососевых рыб, то кольчатых червей и во многом зависит от них. По-видимому, H. salminicola смогли отказаться от собственных митохондрий, научившись получать энергию напрямую из организма хозяина.

Жизненный цикл кишечнополостных

Жизненный цикл кишечнополостных, чередование поколений

Из современных нам кишечнополостных животных наиболее просто завершается жизненный цикл коралловых полипов. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться. Сначала оно делится надвое, затем каждая из образовавшихся клеточек в свою очередь также разделяется, и так далее. В результате образуется большое количество мелких клеток, расположенных в один слой и имеющих вид маленького полого шарика. Вслед за этим часть клеток начинает погружаться внутрь, в результате чего получается двуслойный зародыш. Из его внутреннего слоя впоследствии формируется энтодерма, а из наружного — эктодерма будущего полипа.

Эктодерма покрыта многочисленными мелкими ресничками, при помощи которых зародыш получает способность плавать; с этого момента он превращается в личинку, называемую планулой. Планула не способна питаться и размножаться. Она некоторое время плавает в толще воды, затем садится на дно, прикрепляясь к нему передним концом. Вскоре после этого на заднем (теперь уже верхнем) конце планулы прорывается ротовое отверстие и образуется венчик щупалец. Так возникает первый полип. У колониальных форм этот полип вскоре выпочковывает на себе других полипов, те в свою очередь следующих и т. д. Возникает колония. По достижении колонией определенной степени развития составляющие ее полипы начинают размножаться также и половым путем, образуя яйца. На этом цикл замыкается.

Иначе протекает жизненный цикл у гидроидных и сцифоидных. Дробление яйца и развитие планулы происходит у них так же, как у коралловых полипов, аналогичным способом возникает и первый полип — основатель колонии, а потом и вся колония (у сцифоидных колонии обычно не образуется). Однако полипы гидроидных и сцифоидных совершенно лишены способности к половому размножению, зато они выпочковывают или отделяют не только подобных себе полипов, но совершенно не похожих на них медуз. Медузы и являются половыми особями. Образование медуз у гидроидных и сцифоидных происходит по-разному.

У гидрополипов медузы возникают из почек. Вначале такая почка внешне похожа на обычную почку, из которой развивается полип, но затем появляются отличия. Медузоидная почка сильно увеличивается в размере, становится полупрозрачной, внутри ее появляются 4 радиально расположенных канала и отходящий от места их скрещивания ротовой хоботок. Теперь молодая медузка внешне напоминает маленький колокольчик или зонтик. Вскоре она отрывается от колонии полипов и уплывает. Медузы самостоятельно питаются и увеличиваются в размерах, затем у них возникают половые железы. Яйца и сперма выбрасываются прямо в морскую воду, где происходит оплодотворение яиц. Из яиц возникает личинка — планула. На рисунке 149 показан типичный жизненный цикл на примере гидроида из рода Корине (Соrynе sarsii).

У сцифоидных, как правило, полипы (их называют сцифистомами) не образуют колоний: возникшие в результате почкования полипчики отделяются от материнской сцифистомы и ведут самостоятельный образ жизни. Вскоре каждый такой полип претерпевает серьезные изменения: его щупальца укорачиваются, а на теле появляется ряд кольцевидных перетяжек, которые становятся все более и более глубокими, как это показано на рисунке 150. Затем начиная с верхнего конца от полипа отделяются дисковидные медузы (на этой стадии их называют эфирами), которые переворачиваются ротовой стороной вниз и уплывают. Эфиры питаются, растут и превращаются в крупных половозрелых сцифоидных медуз, размножающихся исключительно половым путем.

Таким образом, на примере гидроидных и сцифоидных мы имеем возможность познакомиться с весьма своеобразным явлением, называемым чередованием поколений. Действительно, в жизненном цикле этих двух групп кишечнополостных наблюдается правильная смена донного, сидячего, часто колониального полипоидного поколения, размножающегося вегетативно, с поколением свободноплавающим, одиночным, медузоидным, размножающимся половым путем. Разные поколения ведут различный образ жизни и устроены неодинаково, поэтому до открытия явления чередования поколений их считали самостоятельными группами животных.

Чередование поколений имеет очень большое значение для жизни гидроидных и сцифоидных: прикрепленный образ жизни полипов препятствует их расселению, а медузы, покинув колонию, могут далеко уноситься морскими течениями и разбрасывать яйца на очень большом пространстве, заселяя все новые и новые области. Чередование различно устроенных поколений довольно широко встречается в животном мире. Кроме кишечнополостных, оно обнаружено у некоторых плоских, круглых и кольчатых червей, у ряда ракообразных и даже у низших хордовых.

Читайте также  Выборы Президента США

Именно у представителей хордовых — сальп — известный зоолог и поэт Шамиссо в 1819 г. открыл чередование поколений. Это открытие повлекло за собой поиски новых случаев чередования поколений. В 1841 г. М. Сарс описал чередование поколений у двух сцифоидных медуз — аурелии (Aurelia) и цианеи (Суапеа), а годом позже Стенструп установил, что гидроидные также развиваются с чередованием поколений.

Исследования Шамиссо, Сарса и Стенструпа явились значительным событием для зоологов прошлого века, благодаря им пришлось пересмотреть многие старые представления о биологии и систематике.

Описанный выше способ чередования поколений у кишечнополостных называют метагенезом, а животных с этим типом жизненного цикла — метагенетическими. Для метагенеза характерно правильное чередование полового поколения с поколением, размножающимся вегетативно, путем деления или почкования.

Не следует думать, что жизненный цикл у всех видов гидроидных и сцифоидных идет строго по той схеме, с которой мы уже ознакомились. В большинстве случаев от такого типичного проявления метагенеза имеются более или менее заметные отклонения, зависящие от целого ряда причин.

Главной причиной, вызывающей нарушение правильного метагенеза, следует считать различие условий среды, в которых обитают полипы и медузы. В самом деле, придонный, неподвижный образ жизни полипов неизбежно вызывает у них появление целого ряда приспособлений, отвечающих условиям их существования. Так как полипы неподвижно сидят на дне, они не нуждаются в особых органах чувств, позволяющих им на расстоянии узнавать о приближении врага или добычи: ни приблизиться к добыче, ни уйти от врагов они все равно не могут. Поэтому полипы сохранили одно только чувство осязания, позволяющее им ощупью ловить добычу, прикоснувшуюся к расставленным щупальцам.

Другой способ защиты полипов заключается в образовании наружного скелета. Чем прочнее и тяжелее скелет, тем надежнее он защищает полипов и лучше удерживает всю колонию на морском дне. Указанные выше особенности полипов характерны не для одних только кишечнополостных — они вырабатываются у многих прикрепленных водных организмов. Общим свойством большинства сидячих животных является также образование колоний. Очень характерно оно и для полипов кишечнополостных и для сифонофор. С образованием колоний часто связано разделение функций ее членами.

Особенно ярко это проявляется у гидроидных полипов. Только у очень немногих видов все полипы устроены одинаково и каждый из них может отпочковывать медуз. Гораздо чаще одни полипы, снабженные щупальцами и ртом, ловят для колонии добычу, но не способны размножаться, тогда как другие лишены щупалец и рта, зато приспособлены исключительно к почкованию медуз. Так дело обстоит у широко распространенного гидроида обелии (Obelia geniculata). У таких видов правильность метагенеза нарушается, так как часть полипов (кормящие особи) не дает полового потомства.

Чем сложнее становится колония, тем большее значение приобретает она в жизненном цикле. Роль медуз при этом уменьшается. Большая колония способна прокормить не только полипов, но и медуз. Поэтому медузы долгое время не отрываются от колонии и покидают ее только тогда, когда их половые продукты созревают. Наконец, имеется много таких видов гидроидных, колония которых настолько усложнена, что медузы вообще прекращают отрываться и становятся такими же прикрепленными организмами, как полипы. При этом характерные признаки медузы — зонтик, глазки, каналы гастроваскулярной системы — постепенно утрачиваются и медуза становится похожей на набитый яйцами мешочек. У пресноводных гидр медузы вовсе не образуются.

Но вернемся к типичному метагенезу и проследим за свободноплавающими медузами. Их образ жизни резко отличается от того, который ведут полипы. Медузы — подвижные животные, и потому у них вырабатываются приспособления для движения и ориентировки в пространстве. В первую очередь это касается развития зонтика и мускулатуры, а также органов чувств. У отдельных видов эти приспособления развиты настолько хорошо, что медузы могут далеко уплывать от тех мест, где они начали свою самостоятельную жизнь, отделившись от полипа.

Часто они попадают в такие места, где нет подходящих условий для развития полипо-идного поколения, например в открытое море, над большими глубинами. Планулы таких медуз, не найдя подходящего места для прикрепления, погибают. Но так обстоит дело далеко не со всеми видами гидроидных и сцифоидных медуз. Часть из них приспособилась к жизни именно в поверхностных слоях воды в открытом море, но при этом изменился и их жизненный цикл.

У гидромедузы бугенвиллии (Bougainvillia platygaster) яйца не выбрасываются в воду, а развиваются в половой железе самки, здесь же происходит и образование маленьких полипчиков, которые выпочковывают новых медуз. Случай этот не единственный, развитие полипов прямо на половой железе медузы характерно также и для одного вида кампанулярии (Campanularia maccrady), и для некоторых других медуз. У этих видов полипоидное поколение хотя и имеется, но оно перестало быть донным и не образует больших колоний. У некоторых видов подавление полипоидной стадии пошло еще дальше и полипы вовсе исчезли из жизненного цикла. Из планулы таких медуз возникают не полипы, а такие же медузы. Так протекает жизненный цикл большой группы гидроидных медуз — трахилид, а из сцифоидных у видов рода пелагия (Pelagia), живущих в открытом море.

Как видно из приведенных примеров, метагенетический жизненный цикл весьма пластичен. Пока он является выгодным для процветания вида, он сохраняется, но как только условия меняются и одно из поколений получает некоторое преимущество, другое поколение подавляется и может совсем исчезнуть.

Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981

Раздел : Кишечнополостные или радиально-симметричные (Coelenterata, Radiata)

Оглавление

Общие сведения о кишечнополостных (радиально-симметричных) животных (Coelenterata, Radiata)

Происхождение кишечнополостных (радиально-симметричных) животных (Coelenterata, Radiata)

1. Общие сведения о кишечнополостных (радиально-симметричных) животных (Coelenterata, Radiata)

Рис. 1. Представители кишечнополостных (Википедии) — коралловые полипы, ставромедузы, сцифоидные, миксизои, гребневики, гидроидные, кубомедузы и полиподий Кишечнополостны́е или радиальные животные (лат. Coelenterata, Radiata) — группа многоклеточных беспозвоночных животных ( рис. 1). Обычно под этим названием объединяют два современных типа: стрекающих (Cnidaria) и гребневиков (Ctenophora). Эту группу традиционно противопоставляют двусторонне-симметричным животным (Bilateria).

Некоторые исследователи не рассматривают гребневиков в составе кишечнополостных и применяют последнее название в более узком смысле — в качестве синонима для типа стрекающих. Радиальных (Radiata), напротив, иногда рассматривают в более широком составе, включая в них губок и пластинчатых.

Традиционно группу характеризуют наличием радиальной симметрии и двух зародышевых листков (энтодермы и эктодермы). При этом обычно считается, что тело кишечнополостных складывается из двух эпителиальных пластов: эпидермиса (наружных покровов) и гастродермиса (выстилки кишечной полости). Между двумя слоями клеток располагается желеобразная соединительнотканная прослойка — мезоглея — в состав которой входят волокна коллагена и сравнительно небольшое количество амебоидных и эндодермальных клеток.

Степень развития мезоглеи варьирует среди представителей группы. Особенно хорошо она развита у планктонных форм — медуз и гребневиков, у которых она берёт на себя опорную функцию. У этих форм отмечена тенденция к миграции мышечных, нервных и половых клеток из эпителиальных пластов в толщу соединительной ткани. Развитая мезоглиальная мускулатура вызывает у некоторых исследователей сомнения в правомерности представлений о кишечнополостных как о первично двухслойных организмах.

Представители данной группы лишены специализированных органов дыхания и выделения, что обычно трактуют как следствие двухслойного плана строения, при котором большинство клеток находится в составе эпителиев и контактируют с внешней средой.

Кишечнополостных характеризует слабо развитая нервная система, в основе которой лежит нервное сплетение (нервный плексус). Однако важно отметить, что планктонные формы наделены довольно разнообразными органами чувств, вокруг которых формируются скопления нервных клеток. Другой пример централизации нервной системы — концентрация нейронов вдоль гребных пластин гребневиков.

Большинство представителей размножается половым путём и обладает планктонными или ползающими личинками. Жизненный цикл значительной части стрекающих представляет собой метагенез: закономерное чередование полового и бесполого размножения. У гребневиков бесполое размножения не описано.

В современной литературе нет единого мнения о филогенетических взаимоотношениях этих групп. Как правило, высказывают две точки зрения. Согласно первой, сестринской группой для билатерий оказываются гребневики. Вторая предполагает единство группы, включающей билатерий и кишечнополостных. Однако, вне зависимости от выбора гипотезы, кишечнополостные оказываются парафилетическим таксоном. В последнее время появились данные в пользу того, что гребневики являются сестринской группой губок, а плакозои — сестринской группой книдарий. В случае принятия этой гипотезы кишечнополостные (в объеме, придаваемом им в данной статье) — таксон полифилетический.

Читайте также  Виды кровотечений и первая медицинская помощь при кровотечениях

Кроме современных типов к кишечнополостным относят также некоторые вымершие группы, в том числе представителей вендской фауны. [1]

2. Происхождение кишечнополостных (радиально-симметричных) животных (Coelenterata, Radiata)

Рис. 2. Животный мир вендского периода Первые представители кишечнополостных появились еще в Вендский период. Животный мир этого периода ( рис. 2) не отличается особым разнообразием, сейчас описано всего лишь около 220 видов животных обитавших в этот период, это во многом связано с их холодной средой обитания и отсутствия твердых скелетов. Среди описанных животных вендского периода известны и первые появившиеся тогда кишечнополосные хищники. [2]

Среди вендских организмов с радиальной симметрией можно выделить несколько групп. Это формы с радиальной симметрией бесконечно большого порядка: округлые отпечатки таких форм, как Nemiana или организмы с концентрическими бороздками — Cyclomedusa, Ediacaria, и др. Встречаются и формы с радиальной симметрией неопределенного порядка: отпечатки с большим числом радиально-расходящихся придатков-щупалец — Hiemalora, Eoporpita, и др. или с неопределенным числом камер-анти мер — Bonata. Вендские радиально-симметричные формы с небольшим числом антимер демонстрируют необычный порядок симметрии. Так, среди вендских организмов часто встречаются формы с 3-лучевой радиальной симметрией (например, Anfesta) или с чисто вращательной осевой симметрией третьего порядка (Albumares, Tribrachidium) рис.3. Гораздо реже среди вендских организмов обнаруживаются формы с более привычной 4-лучевой симметрией (например, Conomedusites).

Рис. 3. Трёхдо́льные, или трилобозо́и (лат. Trilobozoa) По-видимому, вендские радиально-симетричные (Radiata) представляют собой кишечнополостных в широком смысле слова (не обязательно Cnidaria, поскольку нет доказательств, что они обладали стрекательными клетками), т.е. двуслойных организмов со ртом и гастральной полостью, которая могла быть мешковидной или сложно разветвленной (см., например, Albumares или Tribrachidium). По-видимому, среди вендских Radiata были как прикрепленные формы (например, Nemiana рис. 4), напоминающие полипов, так и плавающие в толще воды формы (например, Albumares), сходные с медузами.

Рис. 4. Немиана (Nemiana simplex) Формы с радиальной или осевой симметрией очень многочисленны в Венде и во многих местонахождениях несомненно доминируют над билатерально-симметричными.

В последние два десятилетия эволюционная биология получила новый мощный инструмент изучения гомологии — сравнительный анализ структуры и экспрессии гомеобоксных генов. Эти гены имеются у всех многоклеточных и регулируют развитие осевых структур, сегментацию, закладку конечностей и другие наиболее фундаментальные процессы в эмбриогенезе как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Предполагается, что система гомеобоксных генов возникла в результате мультипликации и последующей дифференциации из одного предкового гена.

Система гомеобоксных генов выявлена и у стрекающих кишечнополостных. У Cnidaria найдены, в частности, гомологи генов «Brachyury», «goosecoid» и «fork head». У стрекающих кишечнополостных гомологи этих генов экспрессируются в кольцевой области вокруг ротового отверстия. У Bilateria эти гены экспрессируются в процессе гаструляции вдоль щелевидного бластопора и на переднем и заднем краях или вокруг продуктов его разделения — рта и ануса. Это позволяет предполагать их происхождение от единого предкового организатора. [3]

Тип ·Кишечнополостные, ·книдарии, ·стрекающие — Cnidaria (Coelenterata)

Тип ·Кишечнополостные, ·книдарии, ·стрекающие — Cnidaria (Coelenterata)

Тип Кишечнополостные — Coelenterata, или Cтрекающие [Cnidaria] — — самые древние и низкоорганизованные организмы из настоящих многоклеточных животных. Свое название книдарии получили от греч. knide – обжигать. Другое распространенное название этого типа животных – кишечнополостные (Coelenterata). Радиально симметричные, по большей части морские животные, вооруженные щупальцами и уникальными стрекательными клетками (нематоцитами), с помощью которых они удерживают и убивают добычу.

Стенка тела состоит из двух слоев, окружающих гастроваскулярную полость: наружного (эпидермиса) эктодермального происхождения и внутреннего (гастродермиса) энтодермального происхождения. Эти слои разделены студенистой соединительной тканью – мезоглеей. Гастроваскулярная полость служит для переваривания пищи и циркуляции по телу воды.

У книдарий впервые появились настоящие нервные клетки и нервная система диффузного типа (в виде сети). Характерен полиморфизм, т.е. наличие в пределах одного вида, резко различающихся по внешнему облику форм. Одна типичная форма – сидячий полип, прикрепленный к субстрату и похожий на цилиндр, на свободном конце которого расположен окруженный щупальцами рот; другая форма – свободноплавающая медуза, напоминающая перевернутую чашу или зонтик со свисающими по краям щупальцами. Полипы образуют медуз путем почкования. Те, в свою очередь, размножаются половым путем: оплодотворенная яйцеклетка развивается в личинку, дающую начало полипу. Таким образом, в жизненном цикле многих книдарий происходит чередование полового и бесполого поколений. Виды, у которых нет медузоидной формы, размножаются половым путем или почкованием. Они могут быть раздельнополыми или гермафродитными.

Тело их состоит из двух слоев клеток — наружного, образующего эктодерму и внутреннего, который называется энтодерма. Между этими слоями имеется развитый неклеточный слой — мезоглея.

Функцию опоры у кишечнополостных выполняет мезоглея. У полипов она имеет вид тонкой опорной пластинки.

У кишечнополостных наиболее примитивный среди многоклеточных тип нервной системы. В эктодерме относительно равномерно расположены нервные клетки, которые воспринимают раздражение. Раздражение передается через контактирующие отроски нервных клеток на сократительные волокна эпителиально — мускульных клеток и затем следует ответ — сокращение тела гидры.

Для кишечнополостных животных характерны лучевая симметрия и двуслойное строения тела.
У большинства кишечнополостных выражена радиальная или лучевая симметрия. У коралловых полипов наблюдаются отклонения в сторону двухлучевой или даже двусторонней (билатеральной) симметрии.

Для кишечнополостных характерны две жизненные формы: сидячий мешковидный полип (коралловые полипы) и плавающая дисковидная медуза. Полип имеет следующее строение. Часть тела, которой организм прикрепляется к предметам, называют подошвой. На верхней части тела имеется рот, окруженный щупальцами. Для всех кишечнополостных характерно присутствие особых стрекательных клеток, которые предназначены для защиты от врагов, а также нападения. Подобное у других животных не обнаружено.

Стрекательные клетки содержат капсулы с парализующим ядом. Он попадает в тело жертвы по особому каналу, расположенному в стрекательной нити этих клеток. При раздражении чувствительного волоска стрекательная нить с силой выпрямляется и вонзается в жертву. После выстрела стрекательная клетка погибает, а новая образуется из промежуточной клетки.

Кроме стрекательных кишечнополостные имеют и другие специализированные клетки: кожно-мускульные, железистые, половые, нервные.

Пищеварительная система кишечнополостных очень примитивна. Рот ведет в кишечную или гастральную полость.

Переваривание пищи на первом этапе происходит под действием ферментов в гастральной полости. Это — внеклеточное или полостное пищеварение. Мелкие пищевые частицы, на которые распадается пища, захватываются клетками энтодермы, т.е. внутренним слоем клеток, и перевариваются внутриклеточно.

Кишечнополостные размножаются как бесполым, так и половым способом.

К просто устроенным книдариям относится гидра, достигающая 2,5–3 см в длину и ведущая одиночный образ жизни. Многие образуют обширные колонии. Описано примерно 10 000 видов, объединяемых в три класса.

Тип кишечнополостных объединяет около 9000 видов — обитателей морей и океанов и около 20 видов обитателей пресных вод. Тип кишечнополостных включает три класса:
Гидроидные (Hydrozoa) Сцифоидные (Scyphozoa) Коралловые полипы (Anthozoa)

Значение кишечнополостных велико. Известковые скелеты рифообразующих коралловых полипов формируют в тропических морях рифы и атоллы. Коралловые рифы и острова — опасное препятствие для судоходства. Коралловые полипы играют полезную роль в очищении морской воды от взвешенных органических частиц. Из скелетов отмиравших в течение многих тысячелетий коралловых полипов образовались огромные толщи известняка. Во многих тропических приморских странах его используют в строительстве. Из скелетов некоторых видов кораллов, например, красного коралла, делают различные украшения.

Медузы чутко улавливают звуковые колебания, возникающие при трении воды о воздух, и задолго до приближения шторма отплывают от берега. На основании этого свойства ученые бионики создали прибор «Ухо медузы», позволяющий определить приближение шторма примерно за 15 часов до его наступления.

Некоторые виды медуз служат убежищем для мальков рыб и раку-отшельнику. Кишечнополостные имеют большое значение в цепи питания морских биоценозов.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: