Кроветворение, или гемопоэз - OXFORDST.RU

Кроветворение, или гемопоэз

ГЕМОПОЭЗ ИЛИ КРОВЕТВОРЕНИЕ: КАК ЗАРОЖДАЕТСЯ КРОВЬ В НАШЕМ ОРГАНИЗМЕ?

Кровь – это уникальная жидкая соединительная ткань, в структуре которой выделяют жидкую среду – плазму, красные и белые форменные элементы крови. Ее движение по замкнутой системе осуществляет сердце. Но откуда появляется кровь в организме? Как происходит этот процесс?

Гемопоэз или как зарождается кровь

Кровь не может возникать ниоткуда. Это сложный процесс, который контролируется многими органами и системами и называется гемопоэзом. В ходе этого процесса происходит превращение стволовой в зрелые клетки крови. Когда рождаются эритроциты, этот процесс называется эритропоэом, лейкоциты – лейкпоэзом, тромбоциты – тромбоцитопоэзом и др.

Стволовые гемопоэтические клетки, то есть те, из которых организм может сделать кровь, сосредоточены в красном костном мозге, но их циркуляция может осуществляться в органах, не относящихся к кроветворению.

Содержание клеток в крови у относительно здорового человека стабильно, но при некоторых адаптационных процессах, например, в условиях высокогорья, кровопотери или инфекции, дифференцировка этих клеток ускоряется, что и отображается в анализе крови.

Известно, что ежедневно теряется 2-5 миллиардов клеток, но они замещаются равным количеством новых. Поэтому гемопоэз не прекращается на протяжении всей жизни. Учеными был подсчитан общий вес клеток, которые образуются за всю жизнь (примерно 70 лет): 460 кг эритроцитов, 40 кг тромбоцитов и 275 кг лимфоцитов.

Представление о гемопоэзе основано не теории А.А. Максимова о стволовых клетках. Согласно этой теории, существует одна клетка-прародитель, которая впоследствии может превратиться в любую клетку крови, будь то эритроцит, тромбоцит или лимфоцит. Существует 2 основные линии, схемы кроветворения: лимфоидная, в ходе которой образуются различные виды лимфоцитов, и миелоидная, ведущая к образованию всех остальных клеток крови.

Гемопоэтические стволовые клетки


Стволовые клетки уникальны по своей природе, они могут превращаться не только в клетки крови, но и в клетки других тканей, например, воспроизводить все ткани плода во время внутриутробного развития, уже после рождения строить ткани внутренних органов, крови и т.д.

Для всех стволовых клеток характерен ряд общих свойств:

их строение уникально, т.к. отсутствуют структурные компоненты. А вот строение клетки крови значительно отличаются, ее компоненты выполняют определенные функции;

способны делиться на десятки, сотни и тысячи клеток;

могут перерождаться и превращаться в зрелые клетки, а их строение соответствует ее типу;

способны к асимметричному делению: если в этом процессе образуется одна стволовая клетка, то вторая превращается в специализированную;

могут перемещаться в очаги повреждения и в буквальном смысле латать дыры, так и происходит регенерация тканей, например, кожи при ее повреждениях.

Где получается кровь?

После рождения главным органом гемопоэза является красный костный мозг, который сосредоточен в большинстве костей, например, ребрах, грудине, а также эпифизе трубчатых костей.

Регуляция процесса образования крови происходит в соответствии с потребностями организма. Чтобы запустить процесс дифференцировки стволовых клеток, нужен сигнал, который поступает от цитокинов, гормонов, которые «рассказывают» о составе крови. И именно они тормозят или ускоряют процесс кроветворения.

В этом процессе принимают участие и играют важную роль витамины, макро- и микроэлементы и, конечно, вода.

Витамин В12 и В9 (фолиевая кислота) участвуют в процессе созревания и деления клеток. Железо и медь необходимы для синтеза гемоглобина, а также для созревания эритробластов – предшественников эритроцитов.


Или формирование эритроцитов, которое происходит в костном мозге тазовых и других костей, а у малышей – в эпифизе трубчатых костей. Срок жизни эритроцитов 3-4 месяца, а их утилизация (апоптоз) происходит в печени и селезенке.

Прежде чем выходить в кровь, будущие эритроциты проходят через последовательные стадии созревания, соответствующие красному ростку кроветворения.

Стволовая клетка дает клетку-предшественник – унипотентную клетку, которая имеет рецепторы к эритропоэтину – гормону, вырабатываемому почками, он и контролирует созревание красных кровяных клеток.

Колониеобразующая единица эритроцитов дает начало эритробласту, и через несколько стадий развития они дают «потомство» по следующей схеме:

несколько последовательных форм нооцитов;

нооцит – зрелый эритроцит, когда он выходит в кровоток и за непродолжительное время становится полноценным эритроцитом.

Лейкоциты могут образовываться в ходе последовательных клеточных превращений, происходящих в органах кроветворения, он начинается в красном костном мозге.

Различают 5 типов лейкоцитов: гранулоциты – это нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, и агранулоциты, к числу которых относят моноциты и лимфоциты. Они и составляют лейкоцитарную формулу.

Из стволовой клетки I класса образуется клетка-предшественник миелопоэза или лимфопоэза. И уже эти клетки через определенное число делений и этапов дифференцировки превращаются в зрелые лейкоциты, причем у каждого вида лейкоцита количество этих стадий неодинаково.

Регуляция процесса кроветворения – сложнейшая и генетически обусловленная система. Любые нарушения в этой системе, будь то нарушения выработки гормонов или же болезни, приводят к нарушению нормального состава крови и развитию тех или иных заболеваний.

Так как циркулирует кровь по всему организму, она, можно сказать, является переносчиком информации и может многое рассказать о состоянии здоровья, главное – уметь интерпретировать полученные результаты, но об этом в других материалах.

Текст: Юлия Лапушкина

Врач-стоматолог, консультант по здоровому питанию, ГВ, детскому, женскому и мужскому здоровью, профилактике болезней, здоровому образу жизни и активному долголетию.


Гемопоэз

Сайт: Образовательный портал МБФ (ВолгГМУ)
Курс: Гематологические исследования
Книга: Гемопоэз
Напечатано:: Гость
Дата: Четверг, 16 Сентябрь 2021, 23:23

Оглавление

  • 1. Гемопоэз: понятие, локализация.
  • 2. Гемопоэз: схема
  • 3. Гемопоэз: регуляция

1. Гемопоэз: понятие, локализация.

Гемопоэз — процесс образования форменных элементов крови: эритроцитов (эритропоэз), лейкоцитов (лейкопоэз) и тромбоцитов (тромбоцитопоэз).

Он совершается в красном костном мозге, где образуются эритроциты, все зернистые лейкоциты, моноциты, тромбоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. В тимусе проходит дифференцировка Т-лимфоцитов, в селезенке и лимфатических узлах — дифференцировка В-лимфоцитов и размножение Т-лимфоцитов.

Общей родоначальной клеткой всех клеток крови является полипотентная стволовая клетка крови, которая способна к дифференцировке и может дать начало роста любым форменным элементам крови и способна к длительному самоподдержанию. Каждая стволовая кроветворная клетка при своем делении превращается в две дочерние клетки, одна из которых включается в процесс пролиферации, а вторая идет на продолжение класса полипотентных клеток. Дифференцировка стволовой кроветворной клетки происходит под влиянием гуморальных факторов. В результате развития и дифференцировки разные клетки приобретают морфологические и функциональные особенности.

Гемоцитопоэз (гемопоэз, кроветворение) — совокупность процессов преобразования стволовых гемопоэтических клеток в разные типы зрелых клеток крови (эритроцитов — эритропоэз, лейкоцитов — лейкопоэз и тромбоцитов — тромбоцитопоэз), обеспечивающих их естественную убыль в организме.

Полипотентные стволовые гемопоэтические клетки находятся в красном костном мозге и способны к самообновлению. Они могут также циркулировать в крови вне органов кроветворения. ПСГК костного мозга при обычной дифференциации дают начало всем типам зрелых клеток крови — эритроцитам, тромбоцитам, базофилам, эозинофилам, нейтрофилам, моноцитам, В- и Т-лимфоцитам. Для поддержания клеточного состава крови на должном уровне в организме человека ежесуточно образуется в среднем 2,00 • 10 11 эритроцитов, 0,45 • 10 11 нейтрофилов, 0,01 • 10 11 моноцитов, 1,75 • 10 11 тромбоцитов. У здоровых людей эти показатели достаточно стабильны, хотя в условиях повышенной потребности (адаптация к высокогорью, острая кровопотеря, инфекция) процессы созревания костномозговых предшественников ускоряются. Высокая пролиферативная активность стволовых гемопоэтических клеток перекрывается физиологической гибелью (апоптозом) их избыточного потомства (в костном мозге, селезенке или других органах), а в случае необходимости и их самих.

Подсчитано, что каждый день в организме человека теряется (2-5) • 10 11 клеток крови, которые замешаются на равное количество новых. Чтобы удовлетворить эту огромную постоянную потребность организма в новых клетках, гемоцитопоэз не прерывается в течение всей жизни. В среднем у человека за 70 лет жизни (при массе тела 70 кг) образуется: эритроцитов — 460 кг, гранулоцитов и моноцитов — 5400 кг, тромбоцитов — 40 кг, лимфоцитов — 275 кг. Поэтому кроветворные ткани рассматриваются как одни из наиболее митотически активных.

Читайте также  Боевая машина пехоты БМП-1

Современные представления о гемоцитопоэзе базируются на теории стволовой клетки, основы которой были заложены русским гематологом А.А. Максимовым в начале XX в. Согласно данной теории, все форменные элементы крови происходят из единой (первичной) полипотентной стволовой гемопоэтической (кроветворной) клетки (ПСГК). Эти клетки способны к длительному самообновлению и в результате дифференциации могут дать начало любому ростку форменных элементов крови и одновременно сохранять их жизнеспособность и свойства.

Стволовые клетки (СК) являются уникальными клетками, способными к самообновлению и дифференцировке не только в клетки крови, но и в клетки других тканей. По происхождению и источнику образования и выделения СК разделяют на три группы: эмбриональные (СК эмбриона и тканей плода); региональные, или соматические (СК взрослого организма); индуцированные (СК, полученные в результате репрограммирования зрелых соматических клеток). По способности к дифференцировке выделяют тоти-, плюри-, мульти- и унипотентные СК. Тотипотентная СК (зигота) воспроизводит все органы эмбриона и структуры, необходимые для его развития (плаценту и пуповину). Плюрипотентная СК может быть источником клеток, производных любого из трех зародышевых листков. Мульти (поли) потентная СК способна образовывать специализированные клетки нескольких типов (например клетки крови, клетки печени). Унипотентная СК в обычных условиях дифференцируется в специализированные клетки определенного типа. Эмбриональные СК являются плюрипотентными, а региональные — полипотентными или унипотентными. Частота встречаемости ПСГК составляет в среднем 1:10 000 клеток в красном костном мозге и 1:100 000 клеток в периферической крови. Плюрипотентные СК могут быть получены в результате репрограммирования соматических клеток различного типа: фибробластов, кератиноцитов, меланоцитов, лейкоцитов, β-клеток поджелудочной железы и другие, с участием факторов транскрипции генов или микроРНК.

Все СК обладают рядом общих свойств. Во-первых, они недифференцированы и не располагают структурными компонентами для выполнения специализированных функций. Во- вторых, они способны к пролиферации с образованием большого числа (десятков и сотен тысяч) клеток. В-третьих, они способны к дифференцировке, т.е. процессу специализации и образованию зрелых клеток (например, эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов). В-четвертых, они способны к асимметричному делению, когда из каждой СК образуются две дочерние, одна из которых идентична родительской и остается стволовой (свойство самообновления СК), а другая дифференцируется в специализированные клетки. Наконец, в-пятых, СК могут мигрировать в очаги повреждения и дифференцироваться в зрелые формы поврежденных клеток, способствуя регенерации тканей.

Различают два периода гемоцитопоэза: эмбриональный — у эмбриона и плода и постнатальный — с момента рождения и до конца жизни. Эмбриональное кроветворение начинается в желточном мешке, затем вне его в прекардиальной мезенхиме, с 6-недельного возраста оно перемещается в печень, а с 12 — 18-недельного возраста — в селезенку и красный костный мозг. С 10-недельного возраста начинается образование Т-лимфоцитов в тимусе. С момента рождения главным органом гемоцитопоэза постепенно становится красный костный мозг. Очаги кроветворения имеются у взрослого человека в 206 костях скелета (грудине, ребрах, позвонках, эпифизах трубчатых костей и др.). В красном костном мозге происходит самообновление ПСГК и образование из них миелоидной стволовой клетки, называемой также колониеобразующей единицей гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегакариоцитов (КОЕ-ГЭММ); лимфоидную стволовую клетку. Мислоидная полиолигопотентная стволовая клетка (КОЕ-ГЭММ) может дифференцироваться: в монопотентные коммитированные клетки — предшественницы эритроцитов, называемые также бурстобразующей единицей (БОЕ-Э), мегакариоцитов (КОЕ- Мгкц); в полиолигопотентные коммитированные клетки гранулоцитов-моноцитов (КОЕ-ГМ), дифференцирующиеся в монопотентные предшественницы гранулоцитов (базофилы, нейтрофилы, эозинофилы) (КОЕ-Г), и предшественницы моноцитов (КОЕ-М). Лимфоидная стволовая клетка является предшественницей Т- и В- лимфоцитов.

В красном костном мозге из перечисленных колониеобразующих клеток через ряд промежуточных стадий образуются регикулоциты (предшественники эритроцитов), мегакариоциты (от которых «отшнуровываются» тромбоцит!,i), гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы), моноциты и В-лимфоциты. В тимусе, селезенке, лимфатических узлах и лимфоидной ткани, ассоциированной с кишечником (миндалины, аденоиды, пейеровы бляшки) происходит образование и дифференцирование Т-лимфоцитов и плазматических клеток из В-лимфоцитов. В селезенке также идут процессы захвата и разрушения клеток крови (прежде всего эритроцитов и тромбоцитов) и их фрагментов.

В красном костном мозге человека гемоцитопоэз может происходить только в условиях нормального гемоцитопоэзиндуцирующего микроокружения (ГИМ). В формировании ГИМ принимают участие различные клеточные элементы, входящие в состав стромы и паренхимы костного мозга. ГИМ формируют Т-лимфоциты, макрофаги, фибробласты, адипоциты, эндотелиоциты сосудов микроциркуляторного русла, компоненты экстрацеллюлярного матрикса и нервные волокна. Элементы ГИМ осуществляют контроль за процессами кроветворения как с помощью продуцируемых ими цитокинов, факторов роста, так и благодаря непосредственным контактам с гемопоэтическими клетками. Структуры ГИМ фиксируют стволовые клетки и другие клетки-предшественницы в определенных участках кроветворной ткани, передают им регуляторные сигналы, участвуют в их метаболическом обеспечении.

Гемоцитопоэз контролируется сложными механизмами, которые могут поддерживать его относительно постоянным, ускорять или тормозить, угнетая пролиферацию и дифферен- цировку клеток вплоть до инициирования апоптоза коммитированных клеток-предшественниц и даже отдельных ПСГК.

Кроветворение, или гемопоэз

Эмбриональный источник развития кроветворных тканей — мезенхима. В эмбриогенезе можно различать 3 периода гемопоэза: 1) внезародышевый, или мезобластический (1-2 мес), 2) гепато-тимо-лиенальный (2-5 мес), 3) медулло-тимо-лимфоидный (5-10 мес).

Постэмбриональным гемопоэзом, или физиологической регенерацией крови, называют кроветворение во взрослом организме.
Кроветворение в желточном мешке. В конце 2-й — начале 3-й недели эмбриогенеза в мезенхиме стенки желточного мешка образуются кровяные островки, в составе которых клетки дифференцируются на плоские эндотелиальные и округлые клетки. Последние преобразуются в стволовые кроветворные клетки. При внезародышевом кроветворении из стволовых клеток формируются первичные эритробласты — мегалобласты. Они делятся внутри сосудистого русла (интраваскулярно). Небольшая часть мегалобластов превращается в безъядерные первичные эритроциты — мегалоциты. Образуется также незначительное количество вторичных эритроцитов меньшей величины, чем мегалоциты. Экстраваскулярно дифференцируется часть первичных лейкоцитов (гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов). Из желточного мешка стволовые кроветворные клетки по развивающимся сосудам расселяются по органам зародыша.

Кроветворение в печени. На 2-м месяце эмбриогенеза печень становится центром кроветворения. Источником гемопоэза здесь служат стволовые кроветворные клетки. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно. Из стволовых кроветворных клеток образуются эритроциты, зернистые гранулоциты (нейтрофилы и эозинофилы) и мегакариоциты. Зернистые лейкоциты развиваются здесь укороченным путем и не имеют четкой специфической зернистости. К концу эмбриогенеза человека кроветворение в печени постепенно прекращается.

Кроветворение в селезенке. На 4—5-м месяцах эмбриогенеза человека селезенка становится универсальным органом гемопоэза, в котором экстраваскулярно образуются все клетки крови. Позднее процессы эритро- и гранулоцитопоэза в селезенке угасают, но усиливается образование незернистых лейкоцитов.

Кроветворение в красном костном мозге и тимусе. Постепенно центральным органом кроветворения становится красный костный мозг. Строму его вначале образует мезенхима, которая позднее преобразуется в ретикулярную ткань. Ретикулярная ткань, в трехмерной сети которой происходит развитие эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и мегакариоцитов, называют миелоидной тканью. Миелоидная ткань — специализированная гемопоэтическая ткань красного костного мозга. Она обеспечивает развитие стволовых клеток и всех форменных элементов крови. Наряду с миелоидной к кроветворным тканям относится лимфоидная ткань, которая развивается в лимфатических узлах, селезенке и других лимфоидных органах, составляющих лимфоидную систему. Здесь в сети ретикулярной ткани происходит образование лимфоцитов, плазматических клеток, удаление клеток и продуктов их распада.

К центральным органам кроветворения относится тимус, в котором на 2-м месяце эмбриогенеза начинают дифференцироваться лимфоциты тимуса. В дальнейшем они расселяются по периферическим органам лимфоидной системы.

Кроветворение в лимфатических узлах начинается с 4-го месяца эмбриогенеза после миграции стволовых кроветворных клеток.
В соответствии с унитарной теорией кроветворения А.А. Максимова, существует единый источник развития для всех клеток крови. Исходной клеткой для всех ростков кроветворения является стволовая кроветворная клетка, сходная по своему строению с малым лимфоцитом. А.А. Максимов (1911) писал, что индифферентные блуждающие клетки, или лимфоциты в широком смысле, одарены очень большой потенцией развития: «Это индифферентная мезенхимная блуждающая клетка, лимфоцит, является общей родоначальницей всех элементов крови. Попадая в благоприятные условия, она проявляет свою потенцию развития, причем в зависимости от условий, направление развития и продукты его получаются очень разнообразными». Унитарная теория кроветворения была развита в трудах А.А. Заварзина, Н.Г. Хлопина, А.Н. Крюкова, М.И. Аринкина и др. Метод селезеночных колоний, разработанный канадскими учеными Тиллом и МакКуллохом (1961), прозволил идентифицировать вид клеток, являющийся источником развития клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного рядов. Эту клетку, которая гистологически сходна с малым темным лимфоцитом, авторы назвали колониеобразующей единицей (КОЕ).

Читайте также  Графический интерфейс ОС Windows

В развитии клеток крови условно выделяются классы клеток. По мере перехода клеток из класса в класс, в каждом из них все более отчетливо обнаруживаются гемопоэтические клеточные диффероны, которые характеризуются определенными гистологическими признаками. Однако клетки первых трех классов по своему строению идентичны. Только методы иммуноцитохимии позволяют различать клетки по наборам клеточных рецепторов, что является показателем дивергентной дифференцировки стволовой клетки.

В общем виде развитие клеток крови происходит в следующей последовательности.

1-й класс — плюрипотентные клетки — это стволовые кроветворные клетки (СКК). Стволовая клетка является общим самоподдерживающимся предшественником всех клеток крови, включая все виды иммунокомпетентных клеток. Полагают, что каждая из стволовых клеток способна проделать по меньшей мере 100 митозов, т. е. потомками одной стволовой клетки можно было бы обеспечить всю кроветворную систему. Однако стволовые клетки после цикла пролиферации в эмбриогенезе переходят в состояние покоя. Она лишена каких-либо специфических признаков строения и локализуется в миелоидной ткани среди популяции лимфоците- или моноцитоподобных элементов. Она может с током крови мигрировать по тканям организма. Объективным методом обнаружения и количественного учета стволовых клеток является метод селезеночных колоний. Стволовые клетки составляют около 0,1% популяции кроветворных элементов.

2-й класс. Стволовые клетки под влиянием ряда факторов (тромбопоэтический, ИЛ-7 и др.) дивергентно дифференцируются в двух направлениях: полустволовые, или мультипотентные, клетки — предшественники миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и мультипотентные клетки — предшественники лимфопоэза (КОЕ-Л). В составе колоний эти клетки имеют ограниченные возможности к самоподдержанию (около 3-4 недель), однако этого достаточно для поддержания физиологической регенерации крови.

3-й класс. Из мультипотентных клеток — предшественников миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) в результате дивергентной дифференцировки, происходящей под влиянием ряда факторов микроокружения, возникают следующие клеточные линии: а) родоначальные (прогениторные) клетки, или клетки-предшественники, эритропоэза (БОЭ-Э, от англ. burst — взрыв) и развивающиеся из них КОЕ-Э; б) общие родоначальные клетки гранулоцито- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМо). Последние в процессе дальнейшей дивергентной дифференцировки под влиянием факторов микроокружения формируют родоначальные клетки для нейтрофильных (гранулоцит-стимулирующий фактор), эозинофильных (ИЛ-5) и базофильных (ИЛ-3) гранулоцитов (КОЕ-Гн, КОЕ-Эо, КОЕ-Б) и моноцитов (КОЕ-Мо, фактор — моноцит-колониестимулирующий).

Мультипотентные клетки лимфопоэза (КОЕ-Л) под влиянием дифференцировочных факторов микроокружения (ИЛ-7, ИЛ-6) развиваются в родоначальные клетки Т- и В-лимфоцитов.

Мультипотентные клетки КОЕ-ГЭММ (при участии тромбопоэтина и ИЛ-11) являются источником развития родоначальной клетки для мегакариоцитов (КОЕ-Мег).

Таким образом, важнейшее свойство, которое приобретают в миелопоэзе и лимфопоэзе кровеобразующие клетки — это формирование рецепторно-трансдукторной системы, реагирующей на конкретные факторы дифференцировки (эритропоэтин, тромбопоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины — ИЛ и др.), вырабатываемые кроветворным микроокружением и клетками других органов. Все это приводит к тому, что в клетках появляются гистологические маркеры, на основе которых можно с большой вероятностью отнести ту или иную клетку к конкретному гемопоэтическому ряду (дифферону).

IV-й класс клеток — гистологически распознаваемые клетки кроветворной ткани — это пролиферирующие клетки («бласты»). Они способны к пролиферации и дифференцировке.
V-й класс — созревающие клетки («про-циты») и VI класс — зрелые клетки периферической крови.

Кроветворение

Гемопоэз (лат. haemopoesis ), кроветворение — это процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов у позвоночных.

  • эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз
  • постэмбриональный гемопоэз

Содержание

Гемопоэз у рыб

В отличие от высших позвоночных, у рыб отсутствуют костный мозг и лимфатические узлы, гемопоэз происходит как в органах, в состав которых входит ретикулярный синцитий (жаберный аппарат, почки, лимфоидный орган), так и эндотелии сосудов жаберного аппарата и сердца и селезёнке и, в некоторых случаях, слизистая кишечника У костных рыб основным органом кроветворения являются переднии части почек, гемопоэз идёт также и в лимфоидных органах, и в селезёнке. Особенностью рыб является наличие в крови как зрелых, так и молодых эритроцитов, эритроциты имеют ядра.

Гемопоэз у млекопитающих

Гемопоэз у млекопитающих осуществляется кроветворными органами, прежде всего миелоидной тканью красного костного мозга. Некоторая часть лимфоцитов развивается в лимфатических узлах, селезёнке, вилочковой железе (тимусе), которые совместно с красным костным мозгом образуют систему кроветворных органов.

Предшественниками всех клеток — форменных элементов крови являются плюрипотентные гемопоэтические стволовые клетки костного мозга, которые могут дифференциироваться двумя путями: в предшественников миелоидных клеток (миелопоэз) и в предшественников лимфоидных клеток (лимфопоэз).

Миелопоэз

При миелопоэзе (греч. myelopoesis ; миело- + греч. poiesis выработка, образование) в костном мозге образуются все форменные элементы крови, кроме лимфоцитов. Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Ткань, в которой происходит миелопоэз, называется миелоидной.

Предшественники лейкоидных клеток, проходя несколько стадий дифференциации, образуют лейкоциты различных типов (лимфопоэз), в случае миелопоэза дифференциация ведёт к образованию эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и тромбоцитов. Особенностью миелопоэза человека является изменение кариотипа клеток в процессе дифференциации, так, предшественниками тромбоцитов являются полиплоидные мегакариоциты, а эритробласты при трансформации в эритроциты лишаются ядер.

Лимфопоэз

Лимфопоэз происходит в лимфатических узлах, селезёнке, тимусе и костном мозге.

Эмбриональный гемопоэз млекопитающих

Гемопоэз на эмбриональной стадии претерпевает изменения при онтогенезе. На ранних стадиях развития эмбрионов млекопитающих гемопоэз начинается в утолщениях мезодермы желточного мешка, продуцирующего эритроидные клетки примерно с 16 — 19 дня развития и прекращается после 60-го дня развития, после чего функция кроветворения переходит к печени и начинается лимфопоэз в тимусе. Последним из кроветворных органов в онтогенезе развивается красный костный мозг, играющий главную роль в гемопоэзе взрослых особей. Костный мозг начинает формироваться в период, когда гематопоэз уже иссяк в желточном мешке, временно осуществляется в печени и активно развивается в тимусе. После окончательного формирования костного мозга гемопоэтическая функция печени угасает.

Литература

  • Анисимова И. М., Лавровский В. В. Ихтиология. Высшая школа, 1983
  • Manuela Tavian, Bruno Peault. Embryonic development of the human hematopoietic system. Int. J. Dev. Biol. 49: 243—250 (2005)

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

  • Кровеносная система человека
  • Кровков

Смотреть что такое «Кроветворение» в других словарях:

кроветворение — кроветворение … Орфографический словарь-справочник

КРОВЕТВОРЕНИЕ — КРОВЕТВОРЕНИЕ, КРОВЕТВОРНЫЕ ОРГАНЫ. Под кроветворением, или гемо п о э з о м (от греч. haima кровь и poesis творение), понимают процессы образования форменных элементов крови. К. происходит в т. н. кроветворных органах и состоит в развитии,… … Большая медицинская энциклопедия

КРОВЕТВОРЕНИЕ — гемопоэз (от гемо. и греч. poiesis изготовление, сотворение), размножение, развитие и созревание клеток крови в организме животных и человека в результате ряда по следоват. дифференцировок. Дифференцировка исходной полипотентной стволовой… … Биологический энциклопедический словарь

КРОВЕТВОРЕНИЕ — КРОВЕТВОРЕНИЕ, образование, развитие и созревание клеток крови. У взрослых особей млекопитающих и человека происходит в кроветворных органах костном мозге, селезенке, лимфатических узлах и вилочковой железе. Кроветворение непрерывный процесс,… … Современная энциклопедия

КРОВЕТВОРЕНИЕ — (гемопоэз) образование, развитие и созревание клеток крови. У беспозвоночных происходит в основном в полостных жидкостях и в самой крови или гемолимфе; у млекопитающих и человека в кроветворных органах. Кроветворение непрерывный процесс,… … Большой Энциклопедический словарь

кроветворение — гемопоэз Словарь русских синонимов. кроветворение сущ., кол во синонимов: 3 • гематопоезис (1) • … Словарь синонимов

Кроветворение — КРОВЕТВОРЕНИЕ, образование, развитие и созревание клеток крови. У взрослых особей млекопитающих и человека происходит в кроветворных органах костном мозге, селезенке, лимфатических узлах и вилочковой железе. Кроветворение непрерывный процесс,… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

кроветворение — кроветворение. См. гемопоэз. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

кроветворение — гемопоэз Процесс размножения, развития и созревания клеток крови путем последовательных дифференциаций из исходной стволовой клетки; специализация клеток крови и снижение их способности к митозу при К. генетически детерминированы; у… … Справочник технического переводчика

Читайте также  Мокли Джон Уильям (Mauchly John William)

кроветворение — я; ср. Процесс образования, развития и созревания клеток крови у животных и человека. ◁ Кроветворный, ая, ое. Относящийся к кроветворению. К ые органы. * * * кроветворение (гемопоэз), образование, развитие и созревание клеток крови.… … Энциклопедический словарь

Кроветворение — I Кроветворение (синоним гемопоэз) процесс, заключающийся а серии клеточных дифференцировок, в результате которых образуются зрелые клетки крови. Во взрослом организме существуют родоначальные кроветворные, или стволовые, клетки. Предполагают,… … Медицинская энциклопедия

Происхождение стволовых кроветворных клеток в эмбриональном развитии

В организме взрослых млекопитающих кроветворение происходит главным образом в костном мозге. На протяжении всей жизни в нем поддерживаются стволовые кроветворные клетки (СКК), образующие все типы форменных элементов крови. В эмбриональном развитии кроветворение происходит в нескольких анатомических образованиях – желточном мешке, аорто-гонадо-мезонефральной области, плаценте и печени. Однако до сих пор не вполне ясно, где именно в ходе развития эмбриона впервые появляются клетки-предшественники, дающие начало СКК зрелого костного мозга. В обзоре рассмотрены современные представления об особенностях кроветворных клеток, образующихся в желточном мешке, аорто-гонадо-мезонефральной области и плаценте, и их вкладе в заселение печени зародыша, а впоследствии и костного мозга взрослого организма.

Костный мозг – основной орган кроветворения у взрослых млекопитающих, в котором на протяжении всей жизни воспроизводятся стволовые кроветворные клетки (СКК) и образуются зрелые клетки крови. СКК взрослого организма способны давать все типы форменных элементов крови (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, моноциты, лимфоциты, эритроциты, тромбоциты). Кроме того, после деления СКК воспроизводят самих себя, т.е. самоподдерживаются. Благодаря этому они обеспечивают кроветворение неопределенно долгое время. Основным функциональным критерием наличия в ткани СКК является способность к восстановлению кроветворения как после естественной гибели клеток, так и в ходе патологических процессов или действия повреждающих агентов. Полный набор этих свойств появляется у СКК только после рождения, в результате созревания их предшественников, так называемых пре-стволовых кроветворных клеток (пре-СКК), которые возникают в раннем развитии задолго до формирования костного мозга. Хотя процесс образования кроветворной системы изучается более 100 лет, остается не ясным вопрос, где впервые возникают клетки, дающие начало СКК, существующим во взрослом организме.

В эмбриональном развитии клетки крови образуются в нескольких органах, функционирующих в разное время, а именно в желточном мешке, области аорты, половых желез и почек (так называемом аорто-гонадо-мезонефросе или АГМ), плаценте и печени (заглавная иллюстрация). Иными словами кроветворение в ходе развития меняет свою локализацию. По-видимому, его переселение из органа в орган обусловлено не только анатомическими изменениями в процессе развития, но и тем, что в процессе становления кроветворной системы эти органы играют неодинаковую роль. Так, например, основная функция желточного мешка состоит в образовании первых клеток крови, в первую очередь эритроцитов, снабжающих развивающийся эмбрион кислородом. В то же время остается неясным, работает ли этот орган не только на текущие потребности зародыша, но и на перспективу, то есть участвует ли он в образо-вании полноценных, так называемых дефинитивных СКК, которые в дальнейшем заселят костный мозг и обеспечат кроветворение у взрослого организма. Дело в том, что образующиеся в желточном мешке кроветворные клетки-предшественники не соответст-вуют важнейшему функциональному критерию дефинитивных СКК – способности восстанавливать кроветворение при трансплантации реципиенту, у которого собственная кроветворная ткань разрушена облучением. Предшественники взрослого кроветворения, которые этой способностью обладают, появляются в ходе развития организма несколько позже и закладываются практически одновременно в нескольких независимых источниках – в стенке дорзальной аорты и других крупных сосудах, в сердце, а также в плаценте. В этих образованиях они возникают de novo , а затем перемещаются из них в печень. Функции этих источников, по-видимому, не идентичны. Так, в АГМ образуются лишь единичные СКК, способные заселять кроветворные органы взрослого реципиента, однако здесь массово размножаются их предшественники, пре-СКК, которые впоследствии и мигрируют в печень. Возможно, АГМ является главным поставщиком пре-СКК для первоначального заселения печени, где они дозревают до стадии СКК, размножаются и приобретают способность давать начало всем типам зрелых клеток крови. Параллельно с печенью размножение СКК идет и в плаценте, но в этом органе, в отличие от печени, они не дифференцируются. Очевидно, основная роль плаценты как кроветворного органа – это наработка СКК.

В печени зародыша собственные предшественники кроветворных клеток не образуются. Кроветворение в ней начинается и поддерживается только за счет миграции клеток, приходящих из желточного мешка, АГМ и плаценты. В печени СКК не только самоподдерживаются и размножаются, но и впервые в эмбриогенезе образуют все типы кроветворных клеток красного и белого рядов. Таким образом, печень является основным кроветворным органом развивающегося плода и обеспечивает его потребность как в стволовых, так и в зрелых клетках крови, что становится особенно важным на тех стадиях развития, когда желточный мешок уже прекращает выполнять кроветворную функцию. В конце внутриутробного периода печень переключается на выполнение специфических функций, свойственных ей во взрослой жизни, а кроветворная активность ней угасает. СКК при этом покидают печень и перемещаются в костный мозг, где к тому моменту уже складываются условия для их существования и самообновления. Попав в костный мозг, СКК прекращают интенсивно делиться и переходят в состояние покоя.

Ведущая роль в смене мест, где в ходе индивидуального развития происходит кроветворение, принадлежит микроокружению. В желточном мешке, АГМ, плаценте и печени оно неодинаково, и это обуславливает различия в поведении кроветворных клеток в этих органах. Так, под влиянием микроокружения плаценты СКК активно размножаются, а микроокружение печени благоприятствует не только их делению, но и дифференцировке. Ключевую роль в формировании микроокружения, или ниши для СКК, играют мезенхимные стромальные клетки (МСК). В ходе развития эмбриона МСК появляются в местах кроветворной активности, по-видимому, подготавливая «ложе» для кроветворных клеток, причем обе системы – мезенхимная и кроветворная – развиваются скоординировано. В индивидуальном развитии МСК претерпевают не только количественные, но и функциональные изменения, что отражает процесс созревания кроветворной ниши. Именно качественные изменения качества кроветворного микроокружения, происходящее параллельно с изменениями СКК, могут иметь определяющее влияние на приобретение последними дефинитивных свойств, присущих клеткам взрослого организма.

Таким образом, эмбриональное кроветворение осуществляется во многих анатомических образованиях, обеспечивающих на протяжении пренатального периода разные этапы формирования и созревания кроветворных клеток. Кроветворные функции этих образований частично перекрываются, но каждое из них имеет и уникальные особенности: желточный мешок служит первым местом продукции функционально активных клеток крови (примитивных эритроцитов), в АГМ закладываются de novo предшественники дефинитивных СКК, плацента обеспечивает размножение СКК, а печень – их поддержание и дифференцировку в множественных направлениях. Существование нескольких мест для кроветворения способствует, с одной стороны, быстрому образованию первых дифференцированных клеток крови, необходимых эмбриону для выживания и роста, а с другой – продукции множества СКК, которые потребуется организму в дальнейшем, уже после рождения. Однажды возникнув, СКК собираются в печени зародыша для размножения и дифференцировки, после чего заселяют костный мозг. На этом пути они попадают в различные ниши и подвергаются различным воздействиям, способствующим их размножению и функциональному созреванию, в результате чего приобретают свойства СКК взрослого организма.

Хотя эмбриональное развитие кроветворной системы изучается уже много лет, многие вопросы, связанные с происхождением клеток крови в эмбриогенезе, до сих пор остаются без ответа. Дальнейшее изучение клеточных и молекулярных механизмов формирования СКК в индивидуальном развитии имеет несомненную значимость не только для понимания фундаментальных аспектов функционирования кроветворной системы, но и для совершенствования методов лечения гематологических заболеваний.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: