Концепция продуктивности экосистем - OXFORDST.RU

Концепция продуктивности экосистем

Концепция продуктивности

Первичная продуктивность экологической системы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами (главным образом зелеными растениями) в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. В процессе производства органического вещества следует выделять четыре последовательных уровня, или ступени:

1. Валовая первичная продуктивность (PG) — это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание. Эту величину называют также «валовым фотосинтезом» или «общей ассимиляцией».

2. Чистая первичная продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период. Эту величину называют также «наблюдаемым фотосинтезом» или «чистой ассимиляцией». Чистая первичная продуктивность PN = PG — R, где R – затраты растения на дыхание. На практике, чтобы оценить валовую продукцию, данные по дыханию складывают с данными, полученными при измерении «наблюдаемого» фотосинтеза.

3. Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (т.е. чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами; = PN = (Р1 + Р2 + Р3 …), где Р1 + Р2 + Р3 – часть продукции продуцента, потребленная гетеротрофами 1, 2, 3 и т.д.) за учетный период, обычно за вегетационный период или за год.

4. Наконец, скорость накопления энергии на уровнях консументов называют вторичной продуктивностью. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть из них расходуя на дыхание, а остальное превращая в собственные ткани, вторичную продуктивность не делят на «валовую» и «чистую». Общий поток энергии на гетеротрофном уровне, аналогичный валовой продукции в случае автотрофов, следует называть не «продукцией», а «ассимиляцией».

Во всех этих определениях термины «продуктивность» и выражение «скорость продуцирования» вполне взаимозаменяемы. Даже когда термин «продукция» используется для обозначения количества накопленного органического вещества, всегда подразумевается и элемент времени. Ключевое слово в приведенных выше определениях — скорость. Всегда необходимо учитывать элемент времени, т.е. речь должна идти о количестве энергии, фиксированной за определенное время. Таким образом, биологическая продуктивность отличается от «выхода» в химии или промышленности. В двух последних случаях процесс заканчивается появлением определенного количества того или иного продукта, но в биологических сообществах процесс непрерывен во времени. Таким образом продукцию надо обязательно относить к выбранной единице времени (например, говорить о количестве пищи, произведенном за день или за год). В общем продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом, или продуктивном, сообществе может быть больше организмов, чем в менее продуктивном, но иногда это бывает и не так, если организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерений не выгоняли скот. Наличную биомассу или урожай на корню за данное время нельзя путать с продуктивностью. Первичную продуктивность системы или продукцию компонента популяции обычно нельзя определить простым подсчетом и взвешиванием (т.е. «переписью») имеющихся организмов, хотя по данным об урожае на корню можно получить верные оценки чистой первичной продуктивности, если размеры организмов велики и живое вещество некоторое время накапливается, не расходуясь (пример — сельскохозяйственные культуры).

Высокие скорости продуцирования наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где физические факторы благоприятны, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, уменьшающем собственные затраты на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: в тропическом дождевом лесу — в форме работы ветра и дождя, в эстуарии — в форме энергии прилива, на возделываемом поле — в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животными. Оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от процесса продукции, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери тепла при дыхании (при «откачивании неупорядоченности»), необходимые для поддержания биологической структуры.

Концепция продуктивности экосистем (стр. 1 из 2)

Концепция продуктивности экосистем

Концепция продуктивности экосистем: понятия продуктивность экосистем, ее виды. Классификация экосистем по продуктивности

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.

Понятия «продукция» и «продуктивность» хотя и выражены однокоренными словами, но в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл. Продуктивность — это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».

Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожая травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.

Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях Iга соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м 3 древесной массы — это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м 3 древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.

Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:

валовая первичная продуктивность — общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения напроцессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой химической энергии;

чистая первичная продуктивность — скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;

чистая продуктивность сообщества — скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами-консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период; например, вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;

вторичная продуктивность — скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани.

Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4% от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Поскольку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии — потребление растительной пищи (вегетарианство). Однако необходимо учитывать также следующее:

— животный белок содержит больше незаменимых аминокислот и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются к нему по своей ценности;

— растительный белок переваривается труднее, чем животный, из-за необходимости предварительно разрушить жесткие клеточные стенки;

— в ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где не выгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасутся овцы или северные олени).

Так, у человека около 8% белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноценного питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот, подобных тем, что содержатся в тканях животных.

При отсутствии какой-либо важной для организма человек аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе питани. бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи в отдельности.

Принцип континуума

Видовая структура — это количество видов, образующих биоценоз и соотношение их численностей. Точные сведения о числе видов, входящих в тот или иной биоценоз, получить чрезвычайно трудно из-за микроорганизмов, практически не поддающихся учету.

Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества полярных пустынь, так и богатейшие сообщества тропических лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются сотни видов.

Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют доминантными (от лат. dominantis— господствующий). Однако среди них выделяют эдификаторы (от лат. edifikator— строитель) — виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов. Именно они порождают спектр разнообразия в биоценозе. Так, в еловом лесу доминирует ель, в смешанном — ель, береза и осина, в степи — ковыль и типчак. При этом ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает сильными эдификаторными свойствами, выражающимися в способности затенять почву, создавать кислую среду своими корнями и образовывать специфические подзолистые почвы. Вследствие этого под пологом ели могут жить только тенелюбивые растения. Одновременно с этим в нижнем ярусе елового леса доминантой может быть, например, черника, но эдификатором она не является.

Читайте также  Воля и сила воли

Предваряя обсуждение видовой структуры биоценоза, следует обратить внимание на принцип Л.Г. Раменского (1924) — Г.А. Глизона (1926) или принцип континуума: широкое перекрытие экологических амплитуд и рассредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к плавному переходу одного сообщества в другое, поэтому, как правило, не образуют строго фиксированные сообщества.

Принципу континуума Н.Ф. Реймерс противопоставляет принцип биоценотической прерывности: виды формируют экологически определенные системные совокупности — сообщества и биоценозы, отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие.

Потери урожая от вредителей, болезней и сорняков. Мероприятия, направленные на снижение и предотвращение потерь урожая сельскохозяйственных культур.

В различных посевах и на паровых полях, в огородах и в плодовых и древесных насаждениях, на пастбищах и сенокосах наряду с возделываемыми культурами обычно произрастают и вредные растения. Такие растения, засоряющие сельскохозяйственные угодья и наносящие вред сельскохозяйственным культурам, называют сорняками.

Кроме того, посевы одних культур нередко засоряются другими видами культурных растений — засорителями, снижающими качество урожая. Например, в посевах озимой пшеницы можно встретить рожь или ячмень, в посевах яровой пшеницы — овес. Яровые зерновые культуры часто засорены подсолнечником и т. д. При производстве сортовых семян к засорителям относятся все растения того же вида, не принадлежащие к данному сорту.

Система мероприятий по борьбе с сорняками

В систему входят все меры по предупреждению засорения сельскохозяйственных угодий и все виды мероприятий или их часть по уничтожению семенных зачатков и вегетативных органов размножения в почве и вегетирующих сорняков в посевах. В практике часто сочетают механические и фитоценотические меры.

Сочетание механических и фитоценотических мер успешно применяют в борьбе с бодяком полевым. Сущность этого сочетания — систематическая подрезка появляющихся побегов сорняка в паровом поле с последующим угнетением оставшихся жизнеспособных растений стеблестоем озимых колосовых культур. Сочетание механического удаления сорняков с последующим биологическим угнетением широко применяют при возделывании пропашных культур. Результативность такого метода в посевах подсолнечника приближается к действию чистого пара.

Широко используют в производстве сочетание механических и химических мер уничтожения сорняков. Особенно повышается эффект при минимальной обработке почвы. Засоренность посевов ячменя при этом снижается в 2,5 раза и количество семян сорняков в почве уменьшается по сравнению с одной обработкой.

Особенно это полезно в степных районах, где частые механические обработки усиливают ветровую эрозию. Применение гербицидов в паровых полях позволяет предотвратить отрицательные явления.

Сочетание механических, химических и фитоценотических мер в технологии возделываемых культур обеспечивает более полное уничтожение сорных растений, так как их воздействие на сорняки продолжается несколько лет или даже весь период чередования культур в севообороте

Также потери урожая происходят за счет вредителей.

Все методы борьбы с вредителями, включаемые в комплексные системы мероприятий, по характеру их осуществления принято объединять в следующие основные группы: 1) агротехнический метод борьбы; 2) биологический метод; 3) химический метод; 4) физический метод; 5) механический метод; 6) карантин растений.

Сроки их применения, нормы препаратов, а также методика и техника проведения в том или ином частном случае освещаются при изложении способов борьбы с отдельными видами или близкими группами видов насекомых.

12. Экосистемы

А.С. Степановских
Экология. Учебник для вузов
М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. – 703 с.

12. Экосистемы

12.8. Продуктивность экосистем

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) — один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах —эквивалентном числе ккалорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме (рис. 12.33).

Рис. 12.33. Первичная продукция больших подразделений

биосферы (из Ф. Рамада, 1981)

Примечание: интенсивность продукции пропорциональна густоте штриховки

Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. А как известно, лишь часть энергии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть использована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44% относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР) — свет по длине волны, пригодный для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10—12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного, отмечается в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1 % из-за ограничения фотосинтетической активности растений множеством факторов, среди них таких, как недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т. д. Средний коэффициент использования энергии ФАР для территории России равен 0,8%, на европейской части страны составляет 1,0—1,2%, а в восточных районах, где условия увлажнения менее благоприятны, не превышает 0,4—0,8%. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называют валовой первичной продуктивностью (ВПП). Около 20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического вещества за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постеленное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г/м 2 /год до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы — соответственно от 60 кг/м 2 до нуля. Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса.

1. Сообщества высшей продуктивности, 3000—2000 г/м 2 /год. Сюда относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе продуктивности весьма различен и превышает 50 кг/м 2 в лесных сообществах и равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур.

2. Сообщества высокой продуктивности, 2000—1000 г/м 2 /год. В этот класс включены листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе первого класса. Минимальная биомасса соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур.

3. Сообщества умеренной продуктивности, 1000—250 г/м 2 /год. К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, кустарники, степи. Биомасса степей меняется в пределах 0,2—5 кг/м 2 .

4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м^год — пустыни, полупустыни (в отечественной литературе их называют чаще опустыненными степями), тундры.

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем представлена в табл. 12.6.

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем (по Т. Д. Акимовой, В. В. Хаскину, 1994)

Продуктивность экосистем. Экологические параметры продуктивности

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.

Понятия «продукция» и «продуктивность» хотя и выражены однокоренными словами, но в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл. Продуктивность — это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».

Читайте также  Мораль и нравственность

Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожая травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.

Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях I га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м 3 древесной массы — это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м 3 древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.

Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.

Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:

1.валовая первичная продуктивность — общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения напроцессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой химической энергии;

2.чистая первичная продуктивность — скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;

3.чистая продуктивность сообщества — скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами-консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период; например, вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;

4.вторичная продуктивность — скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани.

Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес. Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом.

Для экосистем, представленных однолетними организма­ми, их годичная продуктивность и биомасса практически совпа­дают. Вообще соотношение биомассы и годичной продукции эко­систем можно выразить формулой:

где Б — биомасса в данный момент времени, П — годовая про­дукция, Д — дыхание. Под последним применительно к экоси­стемам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей — сучьев, коры, листьев, наружных по­кровов (опад) и потребление гетеротрофами.

Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4% от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли.

Экологические параметры продуктивности. Продукция и био­масса экосистем — это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.). От этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Так, с продуктивностью растений и их сообществ тесно связана ин­тенсивность поглощения углекислого газа и выделения кисло­рода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно сухой вес) обычно поглощается 1,5—1,8 т углекис­лого газа и выделяется 1,2—1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов кру­говорота на длительное время.

В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризу­ются максимальной продуктивностью (до 20—25 т/га/год) и био­массой (до 700—1000 т/га), их рассматривают как основные ак­кумуляторы углерода и обогащения атмосферы кислородом, на­зывая «легкими планеты». В северных лесах, как известно, про­дуктивность (6—10 т/га) и биомасса (300—400 т/га) значительно ниже. Однако на этом основании северным лесам никак нельзя отводить менее значительную роль в положительном балансе кислорода и углекислоты. Наоборот, их роль в этом отношении часто более значительна. Это связано с тем, что органическая масса тропических лесов в значительно большей степени вклю­чается в замкнутые циклы круговорота. И следовательно, боль­шая интенсивность ассимиляции через некоторое время закан­чивается большой интенсивностью процессов диссимиляции (разложения), сопровождающихся выделением углекислоты и поглощением кислорода. Тропические леса практически не на­капливают мертвое органическое вещество (торф, детрит, под­стилка и т.п.). Почвы этих лесов бедны гумусом и почти не со­держат кальция.

В северных же (бореальных) лесах и других экосистемах (болотах) процессы консервирования органического вещества несравнимо значительнее. Такие явления особенно масштабны в равнинных условиях (типа Западной Сибири), в понижениях (типа полесий) и т.п. Учитывая сказанное, термин «легкие пла­неты» не в меньшей, а, пожалуй, в большей мере применим к северным, чем к приэкваториальным лесам.

Есть еще один экологический аспект средообразущей и средоохранной роли биомассы сухопутных экосистем. В прямой зависимости от нее находится влияние на изменение метеоро­логических и других параметров биосферы. В частности, чем значительнее биомасса, тем больше контакт ее с окружающей сре­дой. Результатом этого являются, по крайней мере, два следствия.

Во-первых, высокая пылепоглощающая функция таких эко­систем, особенно лесных. Так, суммарная поверхность лесных фитоценозов, первое место в которой принадлежит ассимиля­ционному аппарату (листья, хвоя), в 10—15 раз (в отдельных случаях и более) превышает площадь, занимаемую самим сооб­ществом. Поэтому лесные фитоценозы способны поглощать и осаждать до 50—60 т/га/год пыли. Пылеулавливающая функция, кроме этого, в большей мере зависит от свойств поверхности листьев и других органов. Наибольшей пылеулавливающей спо­собностью отличаются листья, покрытые волосками, морщини­стые и т.п.

Во-вторых, наряду с пылевыми загрязнениями биомасса способствует очистке и от химических агентов. Это, кроме поверхностного осаждения, осуществляется в результате акку­муляции в органическом веществе с последующим включением в процессы круговорота (например, после листопада или отми­рания отдельных растений).

Особенно существенно с объемом биологической массы связана гидрологическая (водоохранная и водорегулирующая) роль экосистем. В этом отношении также выделяются лесные сообщества. Есть данные, что над лесами выпадает больше осад­ков, как в силу несколько повышенной влажности воздуха, за­медления его движения вследствие «шероховатости» полога, так и в результате перевода поверхностных вод в подземные (след­ствие более высокой пористости почв, меньшего промерзания, замедленного снеготаяния и других причин).

Экологические пирамиды

Если количество энергии, продукции, биомасс или числен­ности организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде прямоугольников в одном и том же масштабе, то их рас­пределение будет иметь вид пирамид.

Правило пирамид энергии можно сформулировать следу-щим образом:количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, мень­ше ее значений на предыдущем уровне (рис. 8).

Рис. 8. Пирамиды продукции, энергии (биомасс для экосистем суши) — 1 и биомасс для экосистем Океана — 2.

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уров­не количество продукции меньше, чем на предыдущем (рис. 8). Более того, суммарное количество вторичной продукции (как и содержащейся в ней энергии), образующейся на разных трофи­ческих уровнях, меньше первичной продукции. Эта закономер­ность абсолютна и легко объясняется исходя из правила пере­дачи энергии в цепях питания. Следует также иметь в виду, что различия в количестве энергии, содержащейся в единице веса (объема) отдельных видов продукции, невелики: 1 г животной продукции содержит в среднем около 6—7 ккал энергии, а рас­тительной — 4—5 ккал.

Пирамиды биомасс сходны с таковыми для энергии и про­дукции, но только для сухопутных экосистем. Для водных эко­систем закономерности соотношения биомасс на различных тро­фических уровнях имеют свою специфику. Здесь пирамида био­масс как бы перевернута (рис. 8), то есть биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы рас­тительных организмов.Причина этого — резкие различия в про­должительности жизни организмов сравниваемых уровней. Пер­вый уровень (продуценты) представлен в основном фитопланк­тоном с крайне коротким периодом жизни (несколько дней или часов), второй — более долгоживущими организмами — зоо­планктоном или другими, питающимися фитопланктоном жи­вотными (рыбы, моллюски, киты и т.п.). Они накапливают био­массу годами и десятилетиями.

Пирамида чисел свидетельствует, что количество организ­мов, как правило, уменьшается от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям пита­ния, не включающим редуцентов.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ — конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Читайте также  Образование Российской империи

Продуктивность экосистем (Тема)

Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выра­женное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), харак­теризует продуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животных – вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организ­ма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образо­валась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.

Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800–1000 т/га, в лесах умеренной зоны – 300–400 т/га, а в травянистых сообще­ствах обычно не выходит за пределы 3–5 т/га. В то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сход­ных условиях существования по продуктивности могут мало раз­личаться или различаются в сторону большей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.

Для экосистем, представленных однолетними организма­ми, их годичная продуктивность и биомасса практически совпа­дают. Вообще соотношение биомассы и годичной продукции эко­систем можно выразить формулой:

где Б – биомасса в данный момент времени;

П – годовая про­дукция;

Под последним применительно к экоси­стемам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей – сучьев, коры, листьев, наружных по­кровов (опад) и потребление гетеротрофами.

Экологические параметры продуктивности. Продукция и био­масса экосистем – это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.). От этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Так, с продуктивностью растений и их сообществ тесно связана ин­тенсивность поглощения углекислого газа и выделения кисло­рода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно сухой вес) обычно поглощается 1,5–1,8 т углекис­лого газа и выделяется 1,2–1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов кру­говорота на длительное время. Часть этого органического веще­ства и вовсе исключается из круговорота или, как отмечал В. И. Вернадский, «уходит в геологию».

Чаще всего в гумидных (влажных) районах фактором, пре­рывающим круговорот, выступает недостаток кислорода и кис­лая среда. Здесь основными очагами накопления органики являются болота. На дне глубоких водоемов захоронение органи­ческого вещества также обусловливается недостатком кислоро­да или избытком ядовитых веществ (например, сероводорода). В крайне сухих (аридных) условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги.

В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризу­ются максимальной продуктивностью (до 20–25 т/га/год) и био­массой (до 700–1000 т/га), их рассматривают как основные ак­кумуляторы углерода и обогащения атмосферы кислородом, на­зывая «легкими планеты». В северных лесах, как известно, про­дуктивность (6–10 т/га) и биомасса (300–400 т/га) значительно ниже. Однако на этом основании северным лесам никак нельзя отводить менее значительную роль в положительном балансе кислорода и углекислоты. Наоборот, их роль в этом отношении часто более значительна. Это связано с тем, что органическая масса тропических лесов в значительно большей степени вклю­чается в замкнутые циклы круговорота. И следовательно, боль­шая интенсивность ассимиляции через некоторое время закан­чивается большой интенсивностью процессов диссимиляции (разложения), сопровождающихся выделением углекислоты и поглощением кислорода. Тропические леса практически не на­капливают мертвое органическое вещество (торф, детрит, под­стилка и т.п.). Почвы этих лесов бедны гумусом и почти не со­держат кальция.

В северных же (бореальных) лесах и других экосистемах (болотах) процессы консервирования органического вещества несравнимо значительнее. Такие явления особенно масштабны в равнинных условиях (типа Западной Сибири), в понижениях (типа полесий) и т.п. Учитывая сказанное, термин «легкие пла­неты» не в меньшей, а, пожалуй, в большей мере применим к северным, чем к приэкваториальным лесам.

Важно подчеркнуть еще одну особенность северных регио­нов. Только здесь сохранились до настоящего времени мало зат­ронутые человеческой деятельностью экосистемы. В этом отно­шении резко выделяются Канада и Россия, где таких террито­рий, называемых экологическим пространством, сохранилось до 50–60%. В США к аналогичным лесам относят не более 5%, а во многих других странах эта цифра близка к нулю. Неудиви­тельно, что экологические пространства привлекают присталь­ное внимание экологов в плане необходимости их сохранения для стабилизации биосферных процессов планеты в целом.

Есть еще один экологический аспект средообразущей и средоохранной роли биомассы сухопутных экосистем. В прямой зависимости от нее находится влияние на изменение метеоро­логических и других параметров биосферы. В частности, чем значительнее биомасса, тем больше контакт ее с окружающей сре­дой. Результатом этого являются, по крайней мере, два следствия.

Во-первых, высокая пылепоглощающая функция таких эко­систем, особенно лесных. Так, суммарная поверхность лесных фитоценозов, первое место в которой принадлежит ассимиля­ционному аппарату (листья, хвоя), в 10–15 раз (в отдельных случаях и более) превышает площадь, занимаемую самим сооб­ществом. Поэтому лесные фитоценозы способны поглощать и осаждать до 50–60 т/га/год пыли. Пылеулавливающая функция, кроме этого, в большей мере зависит от свойств поверхности листьев и других органов. Наибольшей пылеулавливающей спо­собностью отличаются листья, покрытые волосками, морщини­стые и т.п. В этом отношении положительно выделяются обыч­но буковые, ильмовые, вязовые фитоценозы. У хвойных лесов пылепоглотительная способность несколько меньше на едини­цу поверхности хвои, но компенсируется в значительной мере вечнозеленостью и большой общей поверхностью биомассы на гектаре площади фитоценоза (у ели в период кульминации рос­та до 15–20 т/га).

Во-вторых, наряду с пылевыми загрязнениями биомасса способствует очистке и от химических агентов. Это, кроме поверхностного осаждения, осуществляется в результате акку­муляции в органическом веществе с последующим включением в процессы круговорота (например, после листопада или отми­рания отдельных растений). Конечно, эти процессы ведут к ос­лаблению организмов или ассимиляционного аппарата, укора­чиванию продолжительности жизни растений в целом и другим отрицательным последствиям. Человек в какой-то мере в силах уменьшить ущерб от этих последствий. Например, подбором наиболее устойчивых к определенным воздействиям видов (преж­де всего, обновляющих ассимиляционный аппарат ежегодно), оптимизацией условий питания и т.п. Часто в зонах промыш­ленных предприятий (на промплощадках) используется и ис­кусственное дождевание для смыва веществ, препятствующих нормальному протеканию физиологических процессов, отрав­ляющих организмы.

Особенно существенно с объемом биологической массы связана гидрологическая (водоохранная и водорегулирующая) роль экосистем. В этом отношении также выделяются лесные сообщества. Есть данные, что над лесами выпадает больше осад­ков, как в силу несколько повышенной влажности воздуха, за­медления его движения вследствие «шероховатости» полога, так и в результате перевода поверхностных вод в подземные (след­ствие более высокой пористости почв, меньшего промерзания, замедленного снеготаяния и других причин).

В целом на питание грунтовых вод в условиях Московской области (средние данные за 7 лет) поступило за год 208 мм, или 2080 м 3 /га влаги под лиственным (береза, осина) лесом, 151 мм (1510 м 3 /га) под смешанным елово-лиственным лесом и только 107 мм (1070 м 3 /га) под травянистой растительностью лугового типа.

Продуктивность различных экосистем биосферы. До недав­него времени принималось за аксиому, что основной объем пер­вичной продукции образуется в морях и океанах, на долю кото­рых приходится около 70% поверхности Земного шара. Однако по последним данным, полученным в основном в результате осу­ществления Международной биологической программы (МБП), которая проводилась в 1964–1974 гг., было установлено, что ос­новная масса первичной продукции образуется в экосистемах суши (около 115 млрд. тонн в год) и только около 55 млрд. тонн в год – в экосистемах Океана (табл. 2). Дело в том, что внутрен­ние воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням на­земных экосистем (10–120 г/м 2 за год первичной продукции). Для сравнения отметим, что продуктивность лесов тайги равна 700–800, а влажных тропических лесов – 200–220 г/м 2 .

Таблица. Продуктивность и биомасса экосистем материков и океанов Земного шара

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: